George R. Price - ein Teilzeit-Evolutionsbiologe

George R. Price - ein Teilzeit-Evolutionsbiologe

Beitragvon smalonius » Di 3. Nov 2009, 23:16

George Price (1922 - 1975) ist eine der obskursten Persönlichkeiten in der Wissenschaftsgeschichte des zwanzigsten Jahrhunderts.

Er war gelernter Chemiker, arbeitete im Manhatten-Projekt, als Journalist und bei IBM. 1967 wandte er sich der Evolutionsbiologie zu. Seine Publikationsliste ist kurz, aber voll von bahnbrechenden Erkenntnissen, wie zum Beispiel der Price-Gleichung. Diese beschreibt, wie sich Gene von einer auf die andere Generation verbreiten.

Bald darauf kovertierte Price zum Christentum und verbrachte den Rest seines Lebens damit, den Armen zu helfen. 1975 starb er durch seine eigene Hand in einem besetzten Haus in der Nähe von London.

Sein Werk ist zwischendurch fast in Vergessenheit geraten.


Die frühen Jahre

Die Ehe von George Price ging in die Brüche, weil Price militanter Atheist war, seine Frau aber überzeugte Christin. Nach seiner Scheidung versuchte sich Price als Journalist. Aus Spieltheoretischen Überlegungen heraus schlug er vor, daß die USA jedem Bürger in der Sowjetunion zwei Paar guter Schuhe kaufen sollten. Im Gegenzug sollte die UdSSR Ungarn freigeben. Ein geplantes Buch über die russische nukleare Bedrohung hat er nicht fertiggestellt, weil er die sowjetische Position zur Abrüstung als überzeugender empfandt.


In 1955, the year of his divorce, Price published his first magazine piece, a long article in Science in which he questioned the quality of the evidence used to demonstrate ESP. It was the first of several highly visible, and often farsighted, forays into journalism. The following year Price published "How to Speed Up Invention" in Fortune magazine. In the age of punched cards and Teletypes, the article described in detail a hypothetical "design machine," which would feature a graphic display, a cursorlike light pen, and a mouselike device to rotate, shrink, and enlarge shapes.

In 1957, Price sent Senator Hubert Humphrey an early draft of an essay he was writing for Life titled "Arguing the Case for Being Panicky." The article warned that a decline in U.S. military strength could lead to catastrophe, and it so impressed Humphrey that the two men went on to exchange dozens of letters. Price told Humphrey about several novel foreign policy ideas he had derived from game theory. He suggested, for example, that the United States offer to buy every Russian citizen two pairs of high-quality shoes (at a cost of $2 billion) in exchange for the liberation of Hungary. The same year, Price began to write a book on the Soviet threat for Doubleday, which he abandoned in 1959 when he concluded that the Soviet position on disarmament was more commendable than the U.S. position.



Nach einer mißglückten Operation an seinem Schilddrüsen-Krebs erhielt er eine Ausgleichszahlung seiner Krankenversicherung. Mit dem finanziellen Polster ging Price 1966 nach London, und begann als Mitt-Vierziger seine Karriere als Evolutionsbiologe.


Price-Gleichung

Price kam auf eine Gleichung, die die Häufigkeit von Merkmalen in der Elterngeneration mit der Häufigkeit in der Kindergeneration verbindet anhand ihrer Fitness. Seine Gleichung ist die Formulierung evoutionärer Populationsdynamik.

Price hatte William Hamiltons Arbeiten über Verwandtenselektion - kin selection - gelesen. Kin selection war damals ein heißes Thema - und ist es noch. Man kennt es auch als "inclusive Fitness" - wenn du den Kinder deiner Geschwister hilfst, dann hilfst du auch deinen eigenen Genen. Das hat man als Gegenbeweis zur Gruppenselektion angesehen. In der Price-Gleichung ist das nur ein Spezialfall unter vielen Fällen der Gruppenbildung.

Price hat Hamilton darauf angesprochen.

Hamilton meanwhile had returned from Brazil, and in late July 1969, Price contacted him again. Nearly a year had elapsed since their last communication. In his letter, Price gently explained that Hamilton's formulation of nepotistic altruism did not work quite the way Hamilton thought it did. He generously offered to spare Hamilton the awkwardness of being corrected publicly. "I did want -- in view of your friendly correspondence, because I respected your work, and because everyone makes a mistake now and then -- to publish in a way that would not embarrass you," Price wrote. He left a telephone number and the times he could be reached.

...

Despite the strain in their first conversation, Hamilton quickly grasped the significance of Price's covariance equation and soon found himself won over. "I am enchanted with the formula derived in your manuscript," he wrote to Price in December 1969. A month later he'd begun to rethink the issue of group selection. "In its general form, I can see how one might use your formula to investigate group selection,'" he wrote.



Wie man The Nature aufs Kreuz legt.

Hamilton war es schwer gefallen seine frühen Arbeiten zu publizieren. Deshalb half er Price, dessen Arbeit zu veröffentlichen. Der Plan war, daß zuerst Price seinen Artikel einsenden sollte. Eine Woche später würde dann Hamilton einen Artikel einsenden, der auf dem von Price aufbaute. Die Arbeit von Price wurde abgelehnt, die Arbeit von Hamilton wurde angenommen. Worauf Hamilton sagte: "Ich kann meine Arbeit nicht ohne die von Price veröffentlichen."

Although Price's equation was strikingly original, its publication, which would be Price's first in his new field, was by no means assured. Hamilton, who had felt isolated and unappreciated while working out his theory of nepotistic altruism, was anxious to help his friend avoid a similar fate. Together they devised a clever strategy to break into Nature, one of the premier science journals. Price would submit his paper on the mathematics of natural selection first. One week later, Hamilton would submit a paper that depended on Price's formula to re-derive his theory of inclusive fitness.

It came as no surprise when Price's paper was returned immediately. The editors had not seen fit to send it out for review. No less surprising, the paper by Hamilton, a well-established name, was accepted without delay. According to plan, Hamilton wrote Nature to withdraw his paper. He explained that he had made use of a "powerful new method," and he could not in good conscience publish his results until the method he used was published. The plan went off without a hitch; Nature promptly reconsidered. Price's "Selection and Covariance" was received on November 12, 1969, and published on August 1, 1970. Befitting its entirely original approach, the paper appeared without citations.



Bekehrung

Am 7ten Juni 1970 gibt Price nach und außerdem zu, daß es Gott gibt. Price "forscht" über die Unterschiede zwischen den vier Evangelien.

EARLY IN THE summer of 1970, at the age of forty-seven, Price underwent a sudden religious conversion. "On June 7th I gave in and admitted that God existed," he explained to friends. He viewed his conversion as a logical necessity, the result of a series of coincidences that had befallen him. After calculating the odds of their occurrence and finding them to be "astronomically low," he was convinced that there had been supernatural manipulation.

Over the course of the next year, Price's scientific work was accompanied by a new passion -- biblical exegesis. Adopting a highly literal approach to the Bible, Price set out to reconcile discrepancies among the four Gospels. Nearly a year after his conversion, he completed a fifty-page article, "The Twelve Days of Easter," which proposed to replace the traditional eight-day Holy Week with a new chronology. He believed he had resolved several of the long-standing puzzles of biblical scholarship.



Die späten Jahre

1972 lief seine Forschungsstelle aus. Price orientierte sich fortan an der Bergpredigt. Seine Forschungen setzte er gelegentlich fort.

IN JUNE 1972, the three-year grant that Price had obtained from the Science Research Council came to an end, and he chose not to seek to renew it. He preferred to give more time to his Christian work and less to mathematical genetics. By the fall, Price had decided to live according to his literal interpretation of the teaching of Jesus. Inspired by Jesus' advice in the Sermon on the Mount to take no heed of the morrow, Price was pushing himself to the brink of disaster. He was almost joyous in anticipation of the extreme deprivation that his faith had brought upon him. "I am now down to exactly fifteen pence," he wrote to Maynard Smith that October. "I look forward eagerly to when that fifteen pence will be gone."


In the little time that remained after doing his Christian work, Price continued his genetics research ... But by the end of the year, he was forced to avoid the lab because his charity cases were causing disturbances there. In one incident, a belligerent alcoholic (whose abused wife Price had been protecting) pissed publicly on the front steps of the genetics building, smashed a bike lamp, and scattered the contents of a student's satchel while shouting obscenities. Fortunately, Price's recent paper with Maynard Smith in Nature had earned him credit with the lab authorities. As he wrote to his daughter Annamarie, "I expect that one cover-illustrated lead article in Nature compensates for one urination at the front entrance to the building."


Es heißt, daß George Price alles hergegeben hat, was er materiell besaß. Am Ende lebte er in einem besetzten Haus in den Vorstädten von London. Dort hat er sich dann auch die Kehle durchgeschnitten.


From a London student's newspaper entitled Jesus' hot-line

A prominent genetics researcher at University College Hospital gave up everything including his life for his religious beliefs, St' Pancras Coroner's Court was told last week. Dr. George Price gave away all his money, clothes and possessions to homeless alcoholics and left his flat in Bloomsbury to live as a squatter in Drummond Street, Kentish Town. It was there that he was found dead.



http://stevefrank.org/reprints-pdf/95JTB-Price.pdf
http://en.wikipedia.org/wiki/George_R._Price
http://linguafranca.mirror.theinfo.org/ ... ruist.html
http://www.huffingtonpost.com/david-slo ... 06248.html
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Re: George R. Price - ein Teilzeit-Evolutionsbiologe

Beitragvon smalonius » Mi 4. Nov 2009, 20:01

Gruppenselektion - multi-level-selection

Das schöne an der Gleichung von Price ist, daß sie in ihrer zweifach indizierten Form Gruppenselektion praktisch eingebaut hat. Praktisch sieht das so aus:


MYXOMA VERLIERT AN VIRULENZ

Die Karnikelplage in Australien und das Myxoma-Virus habe ich im anderen Thread schon erwähnt. Man wollte die Karnikel dezimieren und hat sie mit dem für sie tödlichen Myxoma-Virus infiziert. Hat aber nicht lange funktioniert, weil mache Myxoma-Stämme an Virulenz verloren und ihre Wirte nicht mehr oder nicht mehr so schnell umbrachten - so daß diese weitere Kaninchen anstecken konnten.

Der Anpassungsprozess ist hier nur auf dem Gruppen-Level erklärbar. Gäbe es nur eine Myxoma-Population, sagen wir in einem Nährmedium, dann würde sich die am schnellsten vermehrende Variante durchsetzen.

Wenn aber mehrere Kanninchen von Myxoma infiziert werden, so zerfällt die Myxoma-Population in verschiedene Stämme. Durch einen Flaschenhalseffekt sind die Unterschiede zwischen den Populationen groß. Selektion kann dann auf Gruppenebene greifen.


GRUPPENEVOLUTION BEI KÄFIGHENNEN

Tja, was es nicht alles gibt. :mg:

Käfighennen sind äußerst aggressiv. Die hacken sich gerne mal gegenseitig tot. Bisher wurden die Hennen danach selektiert, welche die meisten Eier legen. Die Züchtungen steckt man dann in einen Käfig. Klassische Individualselektion.

Nun ist W. M. Muir hergegangen, und hat nicht mehr einzelne Hennen nach Legeleistung selektiert, sondern er hat ganze Käfigpopulationen selektiert. Die Hennen in den Käfigen mit der besten Käfig-Legeleistung kamen in die nächste Generation. Mit verblüffendem Erfolg. Nach kurzer Zeit stieg die Legeleistung enorm und aggressives Verhalten untereinander verschwand praktisch völlig.

Group selection for adaptation to multiple-hen cages: selection program and direct responses.

A selection experiment was initiated with a synthetic line of White Leghorns in 1982 to improve adaptability and well-being of layers in large multiple-bird cages by use of a selection procedure termed "group selection". With this procedure, each sire family was housed as a group in a multiple-bird cage and selected or rejected as a group. An unselected control, with approximately the same number of breeders as the selected line, was maintained for comparison and housed in one-third cages.

Annual percentage mortality of the selected line in multiple-bird cages decreased from 68% in Generation (G)2 to 8.8% in G6. Percentage mortality in G6 of the selected line in multiple-bird cages was similar to that of the unselected control in one-bird cages (9.1%). Annual days survival improved from 169 to 348 d, eggs per hen per day (EHD) from 52 to 68%, eggs per hen housed from 91 to 237 eggs, and egg mass (EM) from 5.1 to 13.4 kg, whereas annual egg weight remained unchanged.

The dramatic improvement in livability demonstrates that adaptability and well-being of these birds were improved by group selection. The similar survival of the selected line in multiple-bird cages and the control in one-bird cages suggests that break-trimming of the selected line would not further reduce mortalities, which implies that group selection may have eliminated the need to beak-trim. Corresponding improvements in EHD and EM demonstrate that such changes can also be profitable. The most surprising finding was the rate of which such improvement took place, with the majority of change in survival occurring by the third generation. However, EHD continued to improve at the rate of 4% per generation.

http://www.citeulike.org/group/2740/article/2670146



Dawkins' Position

In den Sechzigern geriet Gruppenevolution in Verruf, nach dem es eine Weile Mode gewesen war, alles mögliche mit Gruppenevolution zu erklären, auch wenn es gar nicht gepasst hat. Ein einflussreiches Buch von George Williams, Adaptation and Natural Selection: A Critique of Some Current Evolutionary Thought hat ihr den garaus gemacht.

Die Idee des "selfish Gens", des Gens als zentraler Einheit der Selektion war eigentlich eine Idee von Williams. Dawkins hat dessen Konzepte aufgegriffen - und in seinem Buch Das egoistische Gen popularisiert.

Dawkins ist nach wie vor ein vehementer Gegner der Gruppenselektion.
The Group Delusion
by Richard Dawkins

David Sloan Wilson's lifelong quest to redefine "group selection" in such a way as to sow maximum confusion - and even to confuse the normally wise and sensible Edward O. Wilson into joining him - is of no more scientific interest than semantic doubletalk ever is.
http://richarddawkins.net/articleCommen ... kins,page3


Da frage ich mich, welcher Teufel Dawkins reitet. Nach eigener Aussage, läßt er seine Studenten Axelrod lesen, The Evolution of Cooperation. Vielleicht sollte Dawkins das Buch selbst mal wieder lesen. Dann würde er auf solche Stellen stoßen, Hervorhebungen von mir:

Axelrod - The Evolution of Cooperation

In this way, a world of meanies can be invaded by a cluster of TIT FOR TAT - and rather easily at that.
...
Even less clustering is necessary when the interactions are expected to be of longer duration or the time discount factor is not great.
...
This concept of invasion by a cluster can be precisely defined and applied to any strategy

Was Axelrod "cluster" nennt sind nichts anderes als die Gruppen aus der Gleichung von Price.


Schon Darwin hats geahnt

Die Idee der Gruppenselektion taucht bereits bei Darwin auf.

The Descent of Man

It must not be forgotten that although a high standard of morality gives but a slight or no advantage to each individual man and his children over the other men of the same tribe, yet that an advancement in the standard of morality and in increase in the number of well-endowed men will certainly give an immense advantage to one tribe over another.

There can be no doubt that a tribe including many members who, from possessing in a high degree the spirit of patriotism, fidelity, obedienhce, courage, and sympathy, were always ready to give aid to each other and to sacrifice themselves for the common good, would be victorious over other tribes; and this would be natural selection.

Heutzutage würde man hinzufügen: eine Gruppe muß nicht untereinander verwandt sein. Jede Untermenge einer Population mit spezifischem Verhalten kann als Gruppe gesehen werden.

Außerdem muß erwähnt werden, daß die Gruppe natürlich auch die Mafia oder die katholische Kirche sein kann. :veg:
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Re: George R. Price - ein Teilzeit-Evolutionsbiologe

Beitragvon folgsam » Mi 4. Nov 2009, 20:21

Was tut man denn beim Beispiel der Legehennen denn anderes, als diejenigen Individuen einer Gruppe zu selektieren, die sich in Gemeinschaft am produktivsten verhalten, anstatt jedes Individuum einzeln zu selektieren. Natürlich bleibt auch hier das Gen die grundlegende Selektionseinheit.

Warum man dafür eine neue Selektionskategorie bemühen muss, das habe ich noch nicht verstanden.
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Re: George R. Price - ein Teilzeit-Evolutionsbiologe

Beitragvon Zappa » Mi 4. Nov 2009, 20:40

Geht mir genauso.

Zu dem Beispiel: Individualselektion gibt es natürlich überhaupt nicht, allenfalls theoretisch. Den zumindest ein zweites Individuum brauch ich ja um nicht fortzupflanzen (womit hier mal wieder der Smiley zum Einsatz kommen kann: :titten: ). Und das ich als Individuum in einer "fitten" Population mehr Chancen habe meine Gene weiter zu geben, als in einer "unfitten" ist auch klar (Nahrungskonkurrenz, Nischen etc). Soweit ich das verstanden habe reicht die klassische Evolutionstheorie auch in vielen Fällen aus die Entstehung und Konkurrenz von Population weitgehend zu erklären, allerdings auch an Grenzen stößt (s. z.B.: http://www.buecher.de/shop/Engl-Buecher ... product-1/).

Also was ist der Knackpunkt, der entscheidende Vorteil an dem Reproduktionsfaktor sagen wir mal bei Fischen oder Bakterien?

Achso: @smalonius herzlichen Dank, für den schönen und informativen Beitrag!
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Re: George R. Price - ein Teilzeit-Evolutionsbiologe

Beitragvon smalonius » Mi 4. Nov 2009, 22:34

folgsam hat geschrieben:Was tut man denn beim Beispiel der Legehennen denn anderes, als diejenigen Individuen einer Gruppe zu selektieren, die sich in Gemeinschaft am produktivsten verhalten, anstatt jedes Individuum einzeln zu selektieren.

Warum man dafür eine neue Selektionskategorie bemühen muss, das habe ich noch nicht verstanden.

Man selektiert die ganze Gruppe, unabhängig davon, wie viele Eier ein einzelnes Huhn in dieser Gruppe gelegt hat.

Käfig 1: 10 Hennen legen 70 Eier in der Woche. (Jede ein Ei pro Tag.)
Käfig 2: 10 Hennen legen 65 Eier.
Käfig 3: 10 Hennen legen 60 Eier.
Käfig 4: 10 Hennen legen 58 Eier.

Also werden die Käfige 1 und 2 zur Weiterzucht gewählt.

Wenn man Individuen wählt, dann hätte es auch in Käfig 3 und 4 Hennen geben können, die, sagen wir, 1,3 Eier pro Tag legen. (Weil sie vielleicht aggressiver um Futter kämpften - nur geraten.) Die würde man dann anhand der Individualselektion auswählen.

folgsam hat geschrieben:Natürlich bleibt auch hier das Gen die grundlegende Selektionseinheit.

In Fällen von Gruppenselektion "sieht die Selektion" erstmal nichts anderes als die Gruppe.

Meine Beispiele funktionieren nur, wenn man statistisch signifikante Unterschiede zwischen den Gruppen zuläßt. Indivudalselektion würde über alle Gruppen mitteln, das wäre eine averaging fallacy, wie in folgendem Beispiel:


Simpsons Paradox

Eine Uni nimmt weibliche und männliche Studenten in gleichem Verhältnis auf in den jeweiligen Fachbereichen. In Summe jedoch, in der Gesamtzahl aller Studenten, werden mehr männliche angenommen.

Wie kann das sein? Es geht auf, falls sich weibliche Studenten mehrheitlich auf Fächer mit hoher Zulassungsbeschränkung bewerben und männliche auf solche mit niedriger.

(Kein Phantasiebeispiel. Siehe: http://de.wikipedia.org/wiki/Simpson-Paradoxon)

Was ich sagen will: manchmal darf man keine Durchschnitte von Durchschnitten berechnen. Das genau macht man, wenn man eine Gesamtpopulation betrachtet, und die Unterschiede in einzelnen Populationen in infizierten Kaninchen oder Legehennenkäfigen unberechtigterweise mittelt.

Zappa hat geschrieben:Zu dem Beispiel: Individualselektion gibt es natürlich überhaupt nicht, allenfalls theoretisch. Den zumindest ein zweites Individuum brauch ich ja um nicht fortzupflanzen

Du alter Säugetier-Chauvie. Amöben und das Myxoma-Virus haben solche Probleme nicht. Zumindest brauchen sie kein Individuum ihrer eigenen Art zur Fortpflanzung.

Zappa hat geschrieben:Achso: @smalonius herzlichen Dank, für den schönen und informativen Beitrag!
Bitte, gerne.

Der Thread ist auch eine späte Antwort auf einen Link, den Nanna mal gesetzt hat im Staatssysteme-Thread.

Die kalifornischen Forscher benutzen nun die Price-Gleichung, um den tatsächlichen Einfluss von genetischem versus kulturellen Selektionsdruck zu berechnen. Dazu nutzen sie, und das ist eine potenzielle Schwachstelle, als Faktoren die derzeitigen genetischen und kulturellen Unterschiede zwischen den verschiedenen menschlichen Nationen.

http://www.heise.de/tp/r4/artikel/31/31295/1.html

Darüber würde ich gerne mehr wissen. Falls das stimmt, wäre es sensationell. Aber bei Telepolis schreiben die Leute gelegentlich viel, wenn der Tag lang ist. :/ Mal Google fragen.
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Re: George R. Price - ein Teilzeit-Evolutionsbiologe

Beitragvon Julia » Sa 7. Nov 2009, 01:15

smalonius hat geschrieben:
folgsam hat geschrieben:Warum man dafür eine neue Selektionskategorie bemühen muss, das habe ich noch nicht verstanden.

Man selektiert die ganze Gruppe, unabhängig davon, wie viele Eier ein einzelnes Huhn in dieser Gruppe gelegt hat.

Man selektiert damit dann eben einfach mehr als eine Eigenschaft (Legeleistung) auf der Ebene der Individuen. Mal ein doofes Beispiel, das mir gerade einfällt: Wenn ich einen Krieg führen will, kann ich natürlich geeignete Soldaten auswählen, wenn ich aber noch Marilyn Monroe mit auswähle um die Soldaten bei Laune zu halten, obwohl sie überhaupt kein guter Soldat ist, wird sich das trotzdem überraschend positiv auswirken.
Bei den Hennen finde ich heraus welche Gruppe eine Marilyn hat, indem ich die Gesamtlegeleistung betrachte und damit indirekt weitere Eigenschaften (die Marilyneigenschaften) selektiere, die ich dazu nicht einmal kennen muss.

smalonius hat geschrieben:Die würde man dann anhand der Individualselektion auswählen.

Außer man wüsste, dass man einen Krieg nur mit einer Marilyn gewinnen kann...

So denke ich mir das jedenfalls, von Biologie verstehe ich allerdings nichts.

Gruppenkonkurrenz und Gruppenselektion
Theoretisch wichtig ist dieser Unterschied, weil gruppendienliche Strategien „gen-egoistisch“ aufgefasst werden können und nicht etwa zwangsläufig als Produkt von Gruppenselektion gedeutet werden müssen. Gruppenkonkurrenz ist eben nicht gleich Gruppenselektion, denn Gruppen haben keine Gene, die sie vererben könnten. Dies tun bekanntlich nur Individuen, und diese Individuen können aus „gen-egoistischen Gründen“ kooperieren, um ihre Gruppe zu stärken.

http://www.darwin-jahr.de/evo-magazin/g ... nselektion

In evolutionary biology, group selection refers to the idea that alleles can become fixed or spread in a population because of the benefits they bestow on groups, regardless of the alleles' effect on the fitness of individuals within that group.

http://en.wikipedia.org/wiki/Group_selection
Trifft das auf unsere Marilynhühner überhaupt zu? Die Fitness der unproduktiven Hennen steigt doch an, wenn sie einen positiven Effekt auf die Gesamtlegeleistung haben, da Mensch sie dann reproduziert.

Vielleicht ist es aber auch einfach zu spät.
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Re: George R. Price - ein Teilzeit-Evolutionsbiologe

Beitragvon smalonius » So 8. Nov 2009, 19:27

julia hat geschrieben:Außer man wüsste, dass man einen Krieg nur mit einer Marilyn gewinnen kann...
Was meinst du warum die Amis den Vietnamkrieg verloren haben? ;-)

Aus deinem Zitat:
Theoretisch wichtig ist dieser Unterschied, weil gruppendienliche Strategien „gen-egoistisch“ aufgefasst werden können und nicht etwa zwangsläufig als Produkt von Gruppenselektion gedeutet werden müssen. Gruppenkonkurrenz ist eben nicht gleich Gruppenselektion, denn Gruppen haben keine Gene, die sie vererben könnten. Dies tun bekanntlich nur Individuen, und diese Individuen können aus „gen-egoistischen Gründen“ kooperieren, um ihre Gruppe zu stärken.

Da irrt Voland. Gruppen haben Gene, in dem Sinne, daß sich Gene zwischen zwei Individuen einer Gruppe weniger als zwischen Individuen aus verschiedenen Gruppen. Die Idee steht und fällt mit dem was sich Cluster-Analyse nennt. http://de.wikipedia.org/wiki/Clusteranalyse

Wenn es aus irgendwelchen Gründen keine genetischen Unterschiede zwischen den Gruppen gibt, dann kann auch keine Gruppenselektion ablaufen.

Voland
Die Sachlage ist unbestreitbar kompliziert, und Missverständnisse sind vorherzusehen, wenn man sich nicht die Mühe macht, zu studieren, was „Gruppenselektion“ von „Gruppenkonkurrenz“ unterscheidet.


Von Gruppenkonkurrenz habe ich noch nichts gehört. Leider sagt Voland nichts darüber, was den Unterschied ausmacht.

julia hat geschrieben:Trifft das auf unsere Marilynhühner überhaupt zu? Die Fitness der unproduktiven Hennen steigt doch an, wenn sie einen positiven Effekt auf die Gesamtlegeleistung haben, da Mensch sie dann reproduziert.



Ich taufe deine Marilynhühner mal um in Mozarthühner. Es heißt (fälschlicherweise), Kühe gäben mehr Milchleistung, wenn man sie mit Mozart beschallt. Egal.

Nehmen wir folgendes an:

Ein Mozarthuhn legt weniger Eier als ein normales Huhn. Aber, durch seinen "Gesang" erhöht es die Eierlegleistung der Hühner neben ihr.

Ein solches Mozarthuhn könnte kaum entstehen, wenn es nur eine einzige Gruppe gäbe. Es legt weniger Eier als andere, wird also aus dem Genpool verdrängt.

Teilt man die Hühner aber in Gruppen oder Käfige auf, sieht das anders aus. Ein Mozarthuhn, das durch seinen Gesang die Legeleistung der anderen Hühner in der Gruppe steigert hat dann eine Chance, seine Gene weiterzubringen, auch wenn es selbst nicht so viele Eier legt wie ihre nicht-singenden Käfiggenossen.
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Re: George R. Price - ein Teilzeit-Evolutionsbiologe

Beitragvon Julia » Mo 9. Nov 2009, 20:24

smalonius hat geschrieben:Da irrt Voland. Gruppen haben Gene, in dem Sinne, daß sich Gene zwischen zwei Individuen einer Gruppe weniger als zwischen Individuen aus verschiedenen Gruppen. Die Idee steht und fällt mit dem was sich Cluster-Analyse nennt.

Ist das nicht Verwandtenselektion? Du sprachst auch von Gruppen, die nicht in einem speziellen Verwandschaftsverhältnis stehen.
smalonius hat geschrieben:Heutzutage würde man hinzufügen: eine Gruppe muß nicht untereinander verwandt sein. Jede Untermenge einer Population mit spezifischem Verhalten kann als Gruppe gesehen werden.

Ungebildet wie ich bin, berufe ich mich mal auf Wikipedia:
Im biologisch-evolutionären Sinn definiert man eine Gruppe als eine Menge von Individuen, die wechselseitig den Grad ihrer evolutionären Angepasstheit beeinflussen, sei es für den Bruchteil einer Lebensspanne, sei es für ein Leben oder sei es über mehrere Generationen hinweg. Verwandtschaftliche Beziehung sowie räumliche Nähe spielen dabei nicht notwendigerweise eine Rolle.
Die ursprüngliche Theorie der Gruppenselektion postuliert, dass altruistische (selbstlose) Individuen sich hauptsächlich deshalb so verhalten, weil dies ihrer sozialen Gruppe nützt, deren Chancen auf Fortpflanzung also erhöht und so auch die Vermehrung der Erbanlagen des altruistischen Individuums im Vergleich zu Individuen in weniger altruistischer Gruppen befördert.

Vero Wynne-Edwards unterstellt also eine Selektion, die vorwiegend das Beste für die Gruppe zur Folge hat (daher: Gruppenselektion), während die klassische Evolutionstheorie die Wirkung der Selektion vornehmlich auf der Ebene von Individuen sieht und Effekte auf Gruppenebene (negative und positive) nur als Konsequenz der Individualselektion.

[...]
Wilson & Sober erklären sogar die Verwandtenselektion zu einem Spezialfall von Gruppenselektion, obwohl das Konzept der Gruppenselektion vor allem deshalb formuliert wurde, um Altruismus zwischen Unverwandten zu erklären

http://de.wikipedia.org/wiki/Gruppenselektion

smalonius hat geschrieben:Wenn es aus irgendwelchen Gründen keine genetischen Unterschiede zwischen den Gruppen gibt, dann kann auch keine Gruppenselektion ablaufen.

Ich sehe noch kein zusätzliches Erklärungspotential (hier spricht ein Reduktionist).

smalonius hat geschrieben:Von Gruppenkonkurrenz habe ich noch nichts gehört.

Meint wohl einfach nur, dass es eben Konkurrenz unter Gruppen gibt und das Teil des Umfeldes ist, in dem sich der Einzelne/ein Gen bewähren muss.

smalonius hat geschrieben:Ein solches Mozarthuhn könnte kaum entstehen, wenn es nur eine einzige Gruppe gäbe. Es legt weniger Eier als andere, wird also aus dem Genpool verdrängt.

Sobald ein Mensch eingreift sieht die Welt allerdings anders aus: Hier haben wir einerseits eine Selektion, die sich nur auf ein einziges Merkmal konzentriert (Anzahl der gelegten Eier, das ist kein Maß für die Fitness würde ich sagen, dazu gehört nämlich auch, wie man sich mit seinen Miteskimos versteht, sonst wird man ganz schnell vom Eis geschubst) und sich dann wundert, wenn lauter psychopathische Hühner dabei herauskommen, die sich gegenseitig am Eierlegen hindern und auf der anderen Seite eine höhere Macht, die einfach mal bestimmten Gruppen aufgrund der Gesamtbilanz dieser einen Eigenschaft züchtet und damit andere Eigenschaften selektiert. (Nach welchem Verfahren hat man eigentlich die Eier zur Zucht ausgewählt?)
Ist das noch natürliche Selektion? Oder werden hier Hühner mit Birnen verglichen?

smalonius hat geschrieben:Ich taufe deine Marilynhühner mal um in Mozarthühner.

Jetzt weiß ich endlich, was es mit den Mozartkugeln auf sich hat... ;)

Wo sind eigentlich die Biologen wenn man sie mal braucht? ;)
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Re: George R. Price - ein Teilzeit-Evolutionsbiologe

Beitragvon smalonius » Di 10. Nov 2009, 02:01

Julia hat geschrieben:
smalonius hat geschrieben:Da irrt Voland. Gruppen haben Gene, in dem Sinne, daß sich Gene zwischen zwei Individuen einer Gruppe weniger als zwischen Individuen aus verschiedenen Gruppen. Die Idee steht und fällt mit dem was sich Cluster-Analyse nennt.

Ist das nicht Verwandtenselektion? Du sprachst auch von Gruppen, die nicht in einem speziellen Verwandschaftsverhältnis stehen.

Verwandt müssen die Individuen einer Gruppe nicht unbedingt sein, auch wenn sie es in vielen Fällen sein werden. Sie brauchen nur ein gemeinsames Merkmal, das sie als Gruppe auszeichnet. Unter Menschen wäre die Blutgruppe eine Eigenschaft, die man gemeinsam haben kann, obwohl man nicht (nahe) miteinander verwandt ist.

Für das Myxoma-Virus wäre der gemeinsame Lebensraum in einem bestimmten Kanninchen was die Gruppe ausmacht.

Die Gruppenbildung geht auch über kulturelle Marker. Zumindest behauptet die Arbeit das, von der in Nannas Link die Rede ist. Dazu ein andermal mehr, dann wird's vielleicht klarer. (Hoffentlich auch mir.)

Oder man kann zwei oder mehrere Arten zusammen selektieren.

Wilson & Wilson beschreiben in Evolution - Gruppe oder Individuum? einen Versuch von Charles Goodnight, University of Vermont. Goodnight nahm zwei Arten von Reismehlkäfern - A und B -, verteilte sie gleichmäßig in Gefäße und lies sie sich vermehren. Schließlich selektierte er die Gefäße mit den meisten Käfern der Art A. Er entnahm A und B gemeinsam und verteilte sei wiederum gleichmäßig auf neue Gefäße. Das wiederholte er einige Male. Die Anzahl der A-Käfer stieg stets. Man könnte annehmen, er habe nichts anderes gemacht, als nur auf ein Merkmal von A selektiert, deren Bevölkerungsdichte. Das traf jedoch nicht zu. Wenn Goodnight andere, ursprüngliche Bs zu den neuen As gab, trat der Effekt nicht auf, die Population der As profitierten nicht von den Bs. Die Selektionsgemeinschaft von A und B hatte beide Arten aufeinander abgestimmt.


Julia hat geschrieben:Ungebildet wie ich bin, berufe ich mich mal auf Wikipedia:

Im biologisch-evolutionären Sinn definiert man eine Gruppe als eine Menge von Individuen, die wechselseitig den Grad ihrer evolutionären Angepasstheit beeinflussen, sei es für den Bruchteil einer Lebensspanne, sei es für ein Leben oder sei es über mehrere Generationen hinweg. Verwandtschaftliche Beziehung sowie räumliche Nähe spielen dabei nicht notwendigerweise eine Rolle.
Dazu im nächsten Post mehr.

Zwei Stellen machen mich eher ratlos. Ein halbwegs sinnvolles Beispiel, für eine Gruppe, die räumlich getrennt ist, will mir nicht einfallen. Bei räumlicher Trennung gibt es keinen Kontakt und keine Interaktion zwischen den Individuen einer Gruppe. :/

Zu den mehreren Generation fällt mir nur die Großmutterthese ein, die kann man aber auch herkömmlich mit Verwandtenselektion und [i]inclusive fitness erklären, dazu braucht es keine Gruppenselektion.

Den Menschen ist ein relativ langes Leben beschieden. Und statt selber immer weitere Kinder zu kriegen, verlegt sich die Großmutter darauf ihre Kinder und Enkel zu unterstützen. Das geht sogar soweit, daß die Kindersterblichkeit in Großmutter-Tochter-Haushalten geringer ist, als in Großmutter-Sohn-Haushalten. Man hat vermutet, das käme daher, weil sich die Großmutter nicht sein kann, daß ihr Sohn wirklich Vater ihres Enkels ist. Falls das wirklich stimmt, hätte das Klischee von der bösen Schwiegermutter eine biologische Basis. Angeblich hat ein Großvater auch keinen positiven Effekt auf die Enkel. Hmm, sehr ungewöhnlich. Für Großväter gibt es keine Menopause. Sollte das heißen, statt die Enkel aufzuziehen, scharwänzeln die Großväter lieber den Mägden hinterher?

http://www.redaktion-wissen.de/texte2005/oma.html


Julia hat geschrieben:
smalonius hat geschrieben:Wenn es aus irgendwelchen Gründen keine genetischen Unterschiede zwischen den Gruppen gibt, dann kann auch keine Gruppenselektion ablaufen.

Ich sehe noch kein zusätzliches Erklärungspotential (hier spricht ein Reduktionist).

Das war eigentlich nur eine Einschränkung, wann Gruppenselektion nicht geht.

Julia hat geschrieben:(Nach welchem Verfahren hat man eigentlich die Eier zur Zucht ausgewählt?)

Die jeweils nächste Generation stammte aus den Eiern aus den besten Käfigen. Ob die Küken eines Käfigs alle zusammen in den selben Käfig kamen oder durchmischt wurden, wurde in meiner Quelle nicht erwähnt. Werd mal nachsehen, das Experiment wird oft zitiert.

Julia hat geschrieben:Ist das noch natürliche Selektion?

Da hast du Recht, das ist ein Laborexperiment. Künstliche Selektion. Die unterscheidet sich im Ablauf aber nicht wesentlich von natürlicher. Nur daß die verwendeten Populationsgrößen geringer und die Zeiten kürzer sind.

Ob Gruppenselektion dann aber auf ein konkretes Problem in der Natur anwendbar ist, muß man am Einzelfall zeigen.

Julia hat geschrieben:Wo sind eigentlich die Biologen wenn man sie mal braucht? ;)

Die zwei Männer mit den langen Bärten? :mg:

El Schwalmo mag, glaube ich, theoretisch/statistische Biologie nicht besonders. Und Darwin Upheaval schreibt meist nur etwas, wenn El Schwalmo vorher auch was geschrieben hat. :pfeif:

Aber mit deinem Graugans-Avatar bist du ja sozusagen auch vom Fach.
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Re: George R. Price - ein Teilzeit-Evolutionsbiologe

Beitragvon Julia » Di 10. Nov 2009, 14:11

smalonius hat geschrieben:Zu den mehreren Generation fällt mir nur die Großmutterthese ein, die kann man aber auch herkömmlich mit Verwandtenselektion und inclusive fitness erklären, dazu braucht es keine Gruppenselektion.

Ja, wozu braucht es die überhaupt?


smalonius hat geschrieben:Wenn es aus irgendwelchen Gründen keine genetischen Unterschiede zwischen den Gruppen gibt, dann kann auch keine Gruppenselektion ablaufen.


smalonius hat geschrieben:Das war eigentlich nur eine Einschränkung, wann Gruppenselektion nicht geht.

Hm, aber ist das noch das ursprüngliche Problem?

smalonius hat geschrieben:Da hast du Recht, das ist ein Laborexperiment. Künstliche Selektion. Die unterscheidet sich im Ablauf aber nicht wesentlich von natürlicher.

Nun, mir ging es darum, dass das halbe Experiment (Individualselektion nach einem ungünstigen Kriterium) sich wesentlich unterscheidet von dem was man in der Natur erwarten würde.

smalonius hat geschrieben:Aber mit deinem Graugans-Avatar bist du ja sozusagen auch vom Fach.

Ja, ich steh auf die Viecher. Ich schieße auch Tiere, aber nur mit der Kamera... ;)
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Re: George R. Price - ein Teilzeit-Evolutionsbiologe

Beitragvon El Schwalmo » Di 10. Nov 2009, 17:18

smalonius hat geschrieben:El Schwalmo mag, glaube ich, theoretisch/statistische Biologie nicht besonders.

genauer: ich verstehe zu wenig davon, um qualifiziert etwas dazu schreiben zu können, das über allgemeine Kritk an überzogenen Ansprüchen hinausgeht.

Mir ist aufgefallen, dass es vorkommt, dass theoretische Biologen oft so sehr damit beschäftigt sind, ihre Modelle zu verstehen, dass sie keine Zeit mehr haben, zu checken, ob die überhaupt etwas modellieren.

smalonius hat geschrieben:Und Darwin Upheaval schreibt meist nur etwas, wenn El Schwalmo vorher auch was geschrieben hat. :pfeif:

Wobei man noch dazu sagen sollte, dass er Dipl. Ing. (FH) Chemie ist, der sich aber recht intensiv mit Evolutionsbiologie befasst hat.
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Re: George R. Price - ein Teilzeit-Evolutionsbiologe

Beitragvon smalonius » Di 10. Nov 2009, 18:12

@Julia: jetzt bist du mir schon wieder mit'm Posten zuvorgekommen. Folgendes war gestern schon fertig, aber dann hab ich erstmal auf deinen Post geantwortet. War auch gut so, hab noch einen groben Schnitzer gefunden. :pfeif:

Deshalb erst noch mal Bleiwüste.
Mehr später.



Dawkins' Vehikelkonzept - ein Notausstieg zur Gruppenselektion?

Dawkins - Das egoistische Gen

Doch zuvor muß ich mich mit einer besonders irrigen Erklärung für altruistisches Verhalten beschäftigen, weil diese sehr verbreitet ist und selbst in vielen Schulen gelehrt wird.

Diese Erklärung beruht auf dem bereits erwähnten Mißverstandnis, daß Lebewesen sich entwickeln, um Dinge "zum Wohle der Art" oder "zum Wohle der Gruppe" zu tun.
[...]
Eine Gruppe, zum Beispiel eine Art oder eine Population innerhalb einer Art, deren einzelne Angehörige bereit sind, sich selbst für der Wohlergehen der Gruppe zu opfern, wird mit geringerer Wahrscheinlichkeit aussterben, als eine rivalisierende Gruppe, deren einzelne Mitglieder ihren eigenen selbtsüchtigen Interessen den ersten Platz einräumen. Daher wird die Welt überwiegend von Gruppen bevölkert sein, die aus sich selbst aufopfernden Individuen besteht.

Dies ist die Theorie der "Gruppenselektion", die von Biologen, welche mit den Einzelheiten der Evolutionstheorie nicht vertraut waren, lange für richtig gehalten wurde.

(Man beachte den liebenswürdigen Nachsatz. :mg:)

Das Wörtchen "überwiegend" finde ich etwas stark. Der Rest jedoch gibt den Ablauf bei käfigselektierten Legehennen etc. treffend wider. Die "opferbereiten" Mitglieder entsprechen dabei die weniger Eier legenden, aber singenden Mozarthühner, die selbstsüchtigen sind die viele Eier legenden, stummen Hühner.

Die Antwort des Verfechters der "Individualselektion" auf das gerade vorgebrachte Argument würde kurz zusammengefasst etwa folgendermaßen lauten: Selbst in der Gruppe der Altruisten wird es fast mit Sicherheit eine anders denkende Minderheit geben, die sich weigert, irgendein Opfer zu bringen. Wenn es nur einen einzigen eigennützigen Rebellen gibt, der entschlossen ist, den Altruismus der übrigen auszunutzen, so wird er per definitionem mit größerer Wahrscheinlichkeit als sie überleben und Nachkommen haben. Seine Kinder werden seine selbstüchtigen Merkmale mit einiger Wahrscheinlichkeit erben. Nach mehreren Generationen dieser natürlichen Auslese wird die "altruistische Gruppe" von egoistischen Individuen wimmeln und von einer egoistischen Gruppe nicht zu unterscheiden sein.

Welches Ergebnis erwartet Dawkins, wenn er in seinem Beispiel nur "Individualselektion" innerhalb der Gruppe wirken läßt, Selektion zwischen Gruppen aber unterschlägt? Mit dieser Argumentation kann er die freundlichen Hühner aus Muirs Experiment nicht erklären, ebensowenig sinkende Virulenz von Erregern.


///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////
ZAHLENBEISPIEL

Hab mal ein paar Minuten mit Excel rumgespielt. Ich hoffe, ich habe mich nicht nochmal verrechnet - die erste Version war falsch.

ANNAHMEN:
- Zehn Hühner pro Käfig
- Stumme Hühner zu Mozarthühnern legen Eier in einem Verhältnis von 3:2.
- Jedes Mozarthuhn erhöht die Eierproduktion bei stummen Hühner um 20%.
- Käfigpopulationen vermehren sich im Verhältnis ihrer Legezahlen.
- 0,4 Eier und halbe Hühner, ja, ich weiß.

Käfig 1 - startet mit 4 Mozarthühnern und 6 Stummen. Bonus 80% --> 8 M + 18 S + 14,4 Bonus = 40,4 gesamt
Käfig 2 - startet mit 3 Mozarthühnern und 7 Stummen. Bonus 60% --> 6 M + 21 S + 12.6 Bonus = 39,6 gesamt
Kafig 3 - startet mit 2 Mozarthühnern und 8 Stummen. Bonus 40% --> 4 M + 24 S + 09,6 Bonus = 37,6 gesamt
Kafig 4 - startet mit 1 Mozarthühnern und 9 Stummen. Bonus 20% --> 2 M + 27 S + 05,4 Bonus = 34,4 gesamt
Kafig 5 - startet mit 0 Mozarthühnern und 10 Stummen. Bonus 0% --> 0 M + 30 S + 00.0 Bonus = 30,0 gesamt

Startverhältnis Mozart/Stumm = 10 / 40 = 0,25


VERMEHRUNG:

Eierverhältnis: 40,4 : 39,6 : 37,6 : 34,4 : 30
also Reproduktionrate 1,35 : 1,32 : 1,25 : 1,14 : 1

Käfig 1: 5,3 Mozarthühner und 8,0 Stumme
Käfig 2: 3,9 Mozarthühner und 8,2 Stumme
Kafig 3: 2,5 Mozarthühner und 10,0 Stumme
Käfig 4: 1,1 Mozarthühner und 10,3 Stumme
Käfig 5: 0,0 Mozarthühner und 10,0 Stumme

Endverhältnis: Mozart/Stumm = 13 / 47,6 = 0,27

ERGEBNIS:
nach einer Generation hat der Anteil der Mozarthühner von 25 auf 27% zugenommen.

Was man ebenfalls sieht: Käfig 5 würde allmählich aussterben, falls man die Gesamtpopulation konstant hält.
///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////


Unter ganz bestimmten Umständen können Altruisten in der Gesamtpopulation zunehmen. Das ist genau das Gegenteil von dem, was Dawkins oben behauptet.

Dabei behauptet Dawkins nicht, Altruismus könne nicht entstehen. Er nimmt Verwandtenselektion und den reziproken Altruismus. Gleiche Formel, andere Auslegung eines Symbols. Daß die Gleichung von Price beides zusammenfassen und verallgemeinern könnte, kommt ihm nicht in den Sinn. Tsk.

Wie auch immer. Die Reichweite von Verwandtenselektion ist eher gering, also denkt er sich 1982 vehicles aus. Vollgetankt kommt man damit etwas weiter. :pfeif: Die Gegenseite sieht das als Flickwerk, damit Dawkins endlich auch auf das richtige Ergebnis kommt, das Price schon zehn Jahre früher hatte.


PARASITISCHE DNA - MEIOTIC DRIVE - AUSLESE VOR DER ZEUGUNG

Innerhalb eines Individuums kommt es normalerweise zu keiner Auslese. Jedes Allel kommt mit 50% in die Keimzelle. Aber es gibt Ausnahmen: Gene, die versuchen, diese Rate zu ihren Gunsten zu verändern. Noch als Keimzelle produziert das Gen ein Gift, das andere Keimzellen angreift, die die Konkurrenzvariante des Gens tragen.

Ein Verzerrer-Gen, das dem "Wirt" schadet, nennt man radikalegoistisches Gen oder parasitische DNA - " ultra-selfish gene or parasitic DNA".

Es würde mich überhaupt nicht wundern, wenn in meinem kursiven normalerweise noch einige Überraschungen verborgen wären:
Here we describe the genetic and molecular characterization of a meiotic drive distorter on the X chromosome in Drosophila simulans. This distorter apparently formed de nova from yet another new gene. To fight back against this harmful distorter, the D. simulans genome has evolved an ingenious mechanism based on DNA sequence homology.

http://www.plosbiology.org/article/info ... io.0050293



VEHIKEL

Gene, die sich gemeinsam fortpflanzen, bilden laut Dawkins ein Vehikel. Deshalb, so sagt er, arbeiten sie überhaupt zusammen, statt hemmungslos und ausschließlich sich selbst zu verbreiten. Mitchondrien unterstüzen den Rest der Zelle, weil sie sich gemeinsam vermehren. Ein parasitischer Bandwurm arbeitet nicht mit uns zusammen, weil er sich unabhängig von uns vermehrt.

Die Anhänger der Gruppenselektion behaupten: aus der Sicht der oben erwähnten radikal-egoistischen Gene stellt ein Individuum bereits eine Gruppe dar.

Gen, Individuum, Selektionsgemeinschaft - von Fall zu Fall darf man keine dieser Ebenen vernachlässigen. Ein einzelnes "selfish gene" ist nicht plump und eindimensional eigennützig, der egoistische Nutzen kann auf Gen-, Individuen- oder jeder anderen Gruppenebene - so es sie im konkreten Beispiel tatsächlich gibt - eingefahren werden.


Das letzte Wort den Streithähnen selbst.

Dawkins - Extended Phenotype

The point here is that we must be clear about the difference between those two distinct kinds of conceptual units, replicators and vehicles... The majority of models ordinarily called 'group selection'... are implicitly treating groups as vehicles.

The end result of the selection discussed is a change in gene frequencies, for example, an increase of 'altruistic genes' at the expense of 'selfish genes'. It is still genes that are regarded as the replicators which actually survive (or fail to survive) as a consequence of the (vehicle) selection process."

Das scheint mir umgekehrt zu sein. Gruppenselektion a la Price war vorher da, also ist es Dawkins, der vehicles implizit "als Vehikel" für Gruppenselektion benutzt.

Wilson & Wilson - Rethinking the Theoretical Foundation of Sociobiology

Selfishness beats altruism within groups. Altruistic groups beat selfish groups. Everything else is commentary.

http://www.sciencedaily.com/releases/20 ... 151814.htm



Das sollte für den Anfang zum Thema Gruppenselektion genügen. *räusper* Aber zu Politik, Rasse, Kultur, Memen und Religion kommen noch ein paar Anmerkungen.
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Re: George R. Price - ein Teilzeit-Evolutionsbiologe

Beitragvon smalonius » Di 10. Nov 2009, 23:08

Julia hat geschrieben:Ja, wozu braucht es die überhaupt?

Julia hat geschrieben:Nun, mir ging es darum, dass das halbe Experiment (Individualselektion nach einem ungünstigen Kriterium) sich wesentlich unterscheidet von dem was man in der Natur erwarten würde.

Das Myxoma-Virus im australischen Kaninchen ist ein Beispiel für eine natürlichen Fall.
Einen weiteren Test für Gruppenevolution hat George C. Williams genannt. In genau dem Buch, auf das die gen-zentrierte Sicht basiert. Muß ich suchen, weiß ich nicht auswendig.


El Schwalmo hat geschrieben:Mir ist aufgefallen, dass es vorkommt, dass theoretische Biologen oft so sehr damit beschäftigt sind, ihre Modelle zu verstehen, dass sie keine Zeit mehr haben, zu checken, ob die überhaupt etwas modellieren.

Ich kenne nur ein Bruchteil davon, deshalb kann ich das nicht beurteilen. Manches läßt mich so ratlos, daß ich Veröffentlichungen, auf die ich zufällig stoße, zwar als Deutsch oder Englisch erkenne; das wäre dann aber auch schon die beste Zusammenfassung die ich geben könnte. Trotzdem erscheint mir diese Ecke der Evolutionsbiologie einigermaßen aufgeräumt, da gibt es ein paar wenige Grundprinzipien, aus denen die Details folgen. Im Gegensatz zu Bio-Chemie, zum Beispiel. Das ist eine Flut von Details, die über mir zusammenbricht wie das Rote Meer über die Ägypter. Wenn ich da was lese, bleibt praktisch nichts hängen.

Evolution als Ablauf ist unglaublich einfach. Wie heißt das Beispiel von Dawkins, ein Algorithmus, der eine Zeichenkette evolutiv allmählich zu einer Zeile Shakespeare zusammensetzt? Das kann ein einigermaßen interessierter Schüler nachprogrammieren. Chemische oder biochemische Vorgänge zu berechnen ist dagegen rocket science. Tatsächlich ist das so kompliziert, daß man die Aufgabe gelegentlich auch evolutionären Algorithmen überläßt, statt es analytisch zu lösen. :pfeif:


Die Gleichung von Price ist übrigens kein Modell.

Sie ist eine tautologische Beschreibung statistischer Zusammenhänge. Ganz plumper Vergleich: wenn ein Baum um 1/Jahr wächst, und ein anderer um 2/Jahr, dann weiß ich, daß der zweite nach dem Jahr doppelt so groß ist wie der erste. Ist das ein Modell? Ich glaube nicht.

Was das jetzt bedeutet, habe ich noch nicht zu Ende gedacht.

El Schwalmo hat geschrieben:Wobei man noch dazu sagen sollte, dass er Dipl. Ing. (FH) Chemie ist, der sich aber recht intensiv mit Evolutionsbiologie befasst hat.

Daß er nicht blöd ist, habe ich mir schon gedacht.

Immerhin hat er eine Lanze für mich gebrochen. :pfeif: :mg:
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Re: George R. Price - ein Teilzeit-Evolutionsbiologe

Beitragvon El Schwalmo » Di 10. Nov 2009, 23:31

smalonius hat geschrieben:Evolution als Ablauf ist unglaublich einfach. Wie heißt das Beispiel von Dawkins, ein Algorithmus, der eine Zeichenkette evolutiv allmählich zu einer Zeile Shakespeare zusammensetzt?

AFAIK 'methinks it is like a weasel', und so heißt auch der Algorithmus. Neulich hat Dembski das wieder aufgewärmt, und zwar auf eine total irrelevante Weise.

Dieses Beispiel zeigt übrigens, wie Evolution nicht funktioniert, was Dawkins expressis verbis schreibt. Es zeigt kumulative Selektion. Allerdings muss man hier ein 'Ziel' vorgeben. Zudem endet der Prozess, wenn das 'Ziel' erreicht ist. Die meisten derartigen Beispiele, die man in Schubüchern findet, weisen diese Problematik auf.

smalonius hat geschrieben:Das kann ein einigermaßen interessierter Schüler nachprogrammieren.

Und das Schlimme daran ist, dass der nun meint, er wisse, wie Evolution funktioniert.

Dawkins hat anschließend an dieses Beispiel ein realistischeres Programm vorgestellt. Das kann dann aber kein durchschnittlicher Schüler mehr programmieren. Und von AVIDA etc. ist das auch noch meilenweit entfernt.
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Re: George R. Price - ein Teilzeit-Evolutionsbiologe

Beitragvon jackle » Mi 11. Nov 2009, 03:09

smalonius hat geschrieben:
Wie man The Nature aufs Kreuz legt.

Hamilton war es schwer gefallen seine frühen Arbeiten zu publizieren. Deshalb half er Price, dessen Arbeit zu veröffentlichen. Der Plan war, daß zuerst Price seinen Artikel einsenden sollte. Eine Woche später würde dann Hamilton einen Artikel einsenden, der auf dem von Price aufbaute. Die Arbeit von Price wurde abgelehnt, die Arbeit von Hamilton wurde angenommen. Worauf Hamilton sagte: "Ich kann meine Arbeit nicht ohne die von Price veröffentlichen."

Although Price's equation was strikingly original, its publication, which would be Price's first in his new field, was by no means assured. Hamilton, who had felt isolated and unappreciated while working out his theory of nepotistic altruism, was anxious to help his friend avoid a similar fate. Together they devised a clever strategy to break into Nature, one of the premier science journals. Price would submit his paper on the mathematics of natural selection first. One week later, Hamilton would submit a paper that depended on Price's formula to re-derive his theory of inclusive fitness.

It came as no surprise when Price's paper was returned immediately. The editors had not seen fit to send it out for review. No less surprising, the paper by Hamilton, a well-established name, was accepted without delay. According to plan, Hamilton wrote Nature to withdraw his paper. He explained that he had made use of a "powerful new method," and he could not in good conscience publish his results until the method he used was published. The plan went off without a hitch; Nature promptly reconsidered. Price's "Selection and Covariance" was received on November 12, 1969, and published on August 1, 1970. Befitting its entirely original approach, the paper appeared without citations.



Danke für diesen instruktiven Beitrag. Der relativiert natürlich auch die üblichen Zappa-Polemiken gegenüber Mersch:

zappa hat geschrieben:Wissenschaft ist vor allem Arbeit, die man dann natürlich kommuniziert.

Die Arbeit/Daten/Belege sind die Essenz der etwaigen Widerlegung. Normalerweise* müssen die noch den steinigen Weg des peer review gehen, d.h. sich gegen die herrschende Lehrmeinung ob der besseren Qualität oder Interpretation durchsetzten. Sowas nenne ich dann eine wissenschaftliche Arbeit. So hart kann das Leben sein :mg:

Irgendwo verbal was unter sich lassen - als Blog, Diskussionsbeitrag, Buch - kann jeder ...


Wenn Price nicht auf einen Hamilton gestoßen wäre, der a) eine soziale Einstellung und b) "Eier" hatte (kennt man heute in den Wissenschaften wohl nicht mehr), hätten wir wohl nie etwas von der Pricegleichung erfahren.
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Re: George R. Price - ein Teilzeit-Evolutionsbiologe

Beitragvon Julia » Mi 11. Nov 2009, 13:04

smalonius hat geschrieben:Das Myxoma-Virus im australischen Kaninchen ist ein Beispiel für eine natürlichen Fall.

Kennst du das? Ich noch nicht, aber vielleicht die nächsten Tage. ;)
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Re: George R. Price - ein Teilzeit-Evolutionsbiologe

Beitragvon smalonius » Mi 11. Nov 2009, 17:26

El Schwalmo hat geschrieben:Neulich hat Dembski das wieder aufgewärmt, und zwar auf eine total irrelevante Weise.

Das habe ich am Rande mitgekriegt. Man wollte den Original-Code sehen, um festzustellen, ob einmal korrekt gefundene Buchstaben gespeichert werden oder auch wieder in falsche mutieren können.

El Schwalmo hat geschrieben:Und das Schlimme daran ist, dass der nun meint, er wisse, wie Evolution funktioniert.

Wenn er um die Grenzen des Modells weiß, liegt er gar nicht so falsch.

"Vorgang endet nicht" - entscheidender erscheint mir, ob vorher Evolution ablief.
"Kein festes Ziel" - manche Leute züchten gezielt besonders umgängliche Hunde, andere Pitbulls, andere Kühe mit hoher Milchleistung. Gilt das nicht als Evolution? Ob eine Bewertungsfunktion zur Selektion trivial und monokausal ist, oder aber so komplex und multikausal, daß man sie nicht hinschreiben kann, stört mich weniger. Ob ich den Abstand zum Zielsatz minimiere, oder den Abstand von Giraffenkopf zur Laubkrone, ist abstrakt gesehen dasselbe.

"Fehlende nichtlineare Rückkopplung" hätte man auch erwähnen können als Unterschied.


Ansonsten ist alles da, was Evolution ausmacht: Abstammung mit Veränderung, Selektion.

Noch eins hat methinks it is like a weasel mit der "ausgewachsenen" Evolution gemeinsam: es ist eine effiziente Strategie, um gute Näherungslösungen zu finden. Das ist der eigentliche Grund, warum "kumulative Selektion" funktioniert.
(Zugegeben: nach Jahrmillionen können sich aber schon mal ein paar Umbauten in die Quere kommen. ;-) )

Ausnahmsweise muß ich jackle mal rechtgeben: ich sehe Evolution auch als Algorithmus.


jackle hat geschrieben:Danke für diesen instruktiven Beitrag.

Das habe ich mir schon gedacht, daß dir das gefallen wird. :mg:
Wenn Price nicht auf einen Hamilton gestoßen wäre, der a) eine soziale Einstellung und b) "Eier" hatte (kennt man heute in den Wissenschaften wohl nicht mehr), hätten wir wohl nie etwas von der Pricegleichung erfahren.

Ungewöhnlicher Mensch, dieser Price. Vielleicht krame ich mal die Geschichte mit Maynard Smith heraus.
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Re: George R. Price - ein Teilzeit-Evolutionsbiologe

Beitragvon smalonius » Mi 11. Nov 2009, 17:48

Julia hat geschrieben:Kennst du das? Ich noch nicht, aber vielleicht die nächsten Tage. ;)

Guter Fund. Hab's grad gelesen. :up:

Ultrakurzfassung: Myxoma kann's weder bestätigen noch widerlegen.



Der fünfundzwanzigjährige Kreisverkehr

G. C. Williams hatte über einen Test nachgedacht, wie man Gruppenselektion widerlegen oder bestätigen konnte. Es ging um das Zahlenverhältnis zwischen Söhnen und Töchtern.


INDIVIDUALSELEKTION

Angenommen wir haben zwei (bereits befruchtete) Weibchen, S und A, deren Nachkommen das Geschlechterverhältnis 1:1 beziehungsweise 9:1 zeigen.

S: 5 Töchter, 5 Söhne
A: 9 Töchter, 1 Sohn

Gesamt: 14 Töchter, 6 Söhne.

Jede Tochter hat wiederum 10 Kinder. Ein Sohn wird im Durchschnitt 140/6 = 23 Kinder haben.

Oma S hat 5*10 + 5*23 = 165 Enkel
Oma A hat 9*10 + 1*23 = 113 Enkel

Allgemein gesagt hat das jeweils zahlreichere Geschlecht bei Individualselektion einen Fitnessnachteil, deshalb pegelt sich das Geschlechterverhältnis bei 1:1 ein.



GRUPPENSELEKTION

Wenn man das 1:1-Verhältnis eines Weibchens auf 3 Generationen hochrechnet:

1) 5:5 = 10
2) 25:25 = 50
3) 125:125 = 250

Angenommen, die Weibchen zeugen 9 Töchter auf 1 Sohn

1) 9:1 = 10
2) 81:9 = 90
3) 729:81 = 810

Williams erkannte, daß bei Gruppenselektion ein Geschlechterverhältnis weit jenseits von 1:1 herauskommen sollte. Er sichtet die verfügbaren Aussagen, und kam zum Schluß:


Williams - Adaption and Natural Selection 1966

In allen genau untersuchten Tieren mit unveränderlichem Geschlecht, wie dem Menschen, der Fruchtfliege, und Nutztieren herrscht in den meisten Entwicklungsstadien und Bevölkerungen ein Geschlechterverhältnis nahe 1. Gute Übereinstimmung mit der Theorie ist die Regel und es gibt keinen überzeugenden Beweis, daß sich Geschlechterverhältnisse jemals wie biotische [?] Anpassungen verhalten, d. h. mittels Gruppenselektion entstehen.


Bereits ein Jahr später veröffentlichte William Hamilton einen Aufsatz mit dem Titel Extrodinary Sex Ratios. Neben theoretischen Überlegungen findet sich dort auch diese Tabelle. [Gekürzt]
Hamilton1967_extrodinary_sexratios.gif

http://www.indiana.edu/~curtweb/L567/re ... cience.pdf

Aber zu dem Zeitpunkt brachte das niemand mehr mit dem von Williams vorgeschlagenen Test in Verbindung. Mit Hamiltons Verwandtenselektion war das Problem als gelöst betrachtet worden.


1992 schreibt Williams schließlich:
Ich würde mir wünschen, daß man erkennt, wenn man über Lebewesen nachdenkt auf die das Heuhaufen-Modell zutrifft [Gruppenselektion], daß die Selektion in mendelschen Gesellschaften mit Frauenüberschuß Männchen bevorzugt, und daß es nur die Selektion zwischen den Gruppen sein kann, die den weiblichen Überschuß hervorbringt.

http://books.google.com/books?id=usZR5a ... on&f=false
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Re: George R. Price - ein Teilzeit-Evolutionsbiologe

Beitragvon jackle » Mi 11. Nov 2009, 19:31

smalonius hat geschrieben:Ausnahmsweise muß ich jackle mal rechtgeben: ich sehe Evolution auch als Algorithmus.


Ausnahmsweise muss ich El Schwalmo mal recht geben, ich hatte mich dort etwas salopp ausgedrückt und das hatte El Schwalmo korrekt gesehen. Die Evolutionstheorie ist für mich ein algorithmisches Problem, die Evolution dagegen nicht.
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Re: George R. Price - ein Teilzeit-Evolutionsbiologe

Beitragvon Julia » Do 12. Nov 2009, 12:13

smalonius hat geschrieben:Guter Fund.

Ich habe noch mehr Stoff, aber noch weniger Zeit.
http://users.ox.ac.uk/~grafen/cv/KandD2ed.pdf [PDF]
http://users.ox.ac.uk/~grafen/cv/index.html [Homepage]
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